Was ebenfalls einer evolutionsbiologischen Erklärung noch bedarf

Laut Duden besagt die Evolutionstheorie, dass „alle Lebewesen sich aus niederen, primitiven Organismen entwickelt haben“. Demnach stammen alle fossilen und rezenten Arten von primitiven Einzellern ab und sind über die stammesgeschichtliche Entwicklung miteinander verwandt. Wird ein Blick auf die fossile Überlieferung geworfen, ergibt sich unter anderem das folgende Bild:

* Ein primitives Einzellerfossil wird noch gesucht. Wie die ersten lebenden Zellen auf der jungen Erde, einem anderen Planeten oder Mond entstanden sind, ist bislang ein Rätsel der Biologie. Keiner Fachperson und keinem Expertenteam der präbiotischen Chemie ist es gelungen, eine lebende Zelle aus leblosen Ausgangsstoffen im Labor zu erzeugen. Das Erbgut einer lebenden Zelle kann im Labor nachgebaut, auf ein minimales Genom reduziert, durch existierende Gene erweitert und in eine andere lebende Zelle integriert werden, eine lebende Zelle wurde aus leblosen Ausgangsstoffen aber noch nicht erzeugt. Wie ein lebender Einzeller, der auf einige hundert Gene angewiesen ist, entstehen kann, hat noch niemand überzeugend erklärt und mit experimentellen Befunden belegt. Eins, zwei, drei Ausgangs-Gene würden selektiv eliminiert werden, da sie funktionslos sind. Der von Louis Pasteur 1882 geäußerte Standpunkt, dass alles Lebendige aus Lebendigem entsteht („omne vivum ex vivo“), gilt bis heute.
Zudem hat noch keine Fachperson der Biologie und Medizin eine Leiche wieder lebendig gemacht. Es gibt zwar diverse Zustände an der Grenze des Lebendigseins wie tiefgefrorene Bakterien, sich nach 24.000-jährigem Schlaf im Permafrost fortpflanzende Rädertierchen, 700 Jahre alte keimende Samen der Indischen Lotusblume, Amphibien und Reptilien in der Winterstarre, reanimierbare Notfallpatienten mit Herzstillstand oder Schwerstverletzte mit vor der Operation auf 10 Grad Celsius heruntergekühltem Körper. Der Tod ist bei ihnen aber noch nicht eingetreten. Offenbar liegt eine existenzielle Zäsur zwischen lebendig und tot vor, die bislang nicht beseitigt werden konnte.

* Das fossil explosionsartige Auftauchen zahlreicher neuer Tierformen im unteren Kambrium ist ein noch nicht schlüssig gelöstes Problem der Evolutionsbiologie. In den Schichten des vor circa 539 Millionen Jahren begonnenen Kambriums findet sich eine hoch verschiedengestaltige Meeresfauna.
Zur kambrischen Tierwelt gehören Vertreter der Schwämme, Nesseltiere, Rippenquallen, Platt-, Priaps-, Ringel- und Eichelwürmer, Hakenrüssler, Flügelkiemer, Armfüßer, Weich- und Hohltiere, Stachelhäuter, Gliederfüßer wie die dreilappigen, bis zu 30 Zentimeter großen Trilobiten oder die filigrane Gattung Marrella mit zwei im Kopfschild nach hinten gerichteten Stacheln, 24 bis 26 jeweils ein Paar zweiästige Gliedmaßen tragenden Körpersegmenten und gefiederten Kiemen, Chordatiere wie die lanzettfischchenähnliche Pikaia mit innerem Achsenstab, Kiemenspalten, zickzackartig angeordneten Muskeln und paarigen Tentakeln sowie kieferlose Fische als Wirbeltiere.

Die kambrischen Gattungen Anomalocaris (oben), Pikaia und Marrella – eine farbige Skizze der Abiturientin Isabelle Jost

Die Entstehung der bisher circa 1.200 bekannten Gattungen mit oft geografisch weiter Verbreitung lässt sich mit einem hohen Kalzium- und Sauerstoffgehalt nicht erklären. Er ist eine tierfreundliche Rahmenbedingung, stellt aber keine genetische Erklärung für die Entstehung der extrem unterschiedlichen Fauna mit mindestens 50 Klassen dar. Zudem belegt die so genannte „Kambrische Explosion“ nicht ein ziemlich plötzliches Entstehen zahlreicher unterschiedlicher Tiergruppen, sondern ihr in Ablagerungsschichten überliefertes Sterben. Wo und wie lange die Eingebetteten bereits vorher gelebt haben, bleibt ungewiss. Dazu sagen die geologischen Schichten nichts aus.

Relikte einer fossil älteren Lebenswelt sind die nach einem Fundort in Australien benannten Ediacara-Fossilien. Lange wurde debattiert, ob die global verbreiteten Fossilien als Rieseneinzeller, Zellkolonien, Pilze, Flechten, frühe Tierstämme oder eine separate Gruppe anzusehen sind. Durch den Nachweis von Cholesterin bei der Gattung Dickinsonia aus dem Weißen Meer wurden die ab vor ungefähr 579 Millionen Jahren überlieferten Leichen 2018 als Fauna eingestuft. Unter den Fachpersonen der Paläobiologie ist es aber bis heute umstritten.

Illustration der spätpräkambrischen Ediacara-Lebenswelt des Paläokünstlers John Sibbick

Ungefähr 120 Ediacara-Spezies sind derzeit bekannt. Dickinsonia ähnelt einer elliptischen Scheibe mit mehreren Segmenten entlang der Mittelachse. Pteridinium simplex erinnert an den Rumpf eines Bootes mit vertikal dem Kiel entlanglaufender Scheidewand. Charnia wardi gleicht einem langen Blatt mit starker Äderung. Luftmatratzenähnliche Arten hatten variabel mit Lamellen abgesteppte Körperhüllen. Wie Farnwedel aussehende Fossilien waren bis zu zwei Meter lang und besaßen Stiele zur Verankerung auf dem Meeresgrund. Yorgia waggoneri könnte sich ähnlich wie Amöben fortbewegt haben.
Die Gattungen bildeten Ökosysteme ohne typische Räuber-Beute-Beziehung, da Verletzungen fossil noch nicht entdeckt wurden. Einige Paläontologen bezeichnen die Epoche daher als „goldenes Zeitalter mit dem friedlichen Garten von Ediacara“. Die Ernährungsweise und Fortpflanzung sind erst ansatzweise bekannt. Mund, Verdauungstrakt und After fehlen. Manche Spezies könnten Moleküle durch Osmose aus dem Wasser bezogen, andere als Filtrierer gelebt haben. Farnähnliche könnten über bis zu ein Millimeter dicke Fäden als eine Art Kolonie miteinander in Kontakt gestanden haben. Über die Vernetzung tauschten die einzelnen Individuen eventuell Nährstoffe wie manche Pflanzen über Seitentriebe mit Ablegern aus. Alternativ wird diskutiert, ob das Geflecht aus bis zu wenigen Meter langen Fäden der asexuellen Vermehrung gedient haben könnte. Eventuell gab es auch Fortpflanzung durch Knospung. Funisia dorothea mit dicht angeordneten Röhren und laichartigen Gebilden pflanzte sich eventuell sexuell und asexuell fort. Die Vorfahren der Ediacara-Lebenswelt werden noch gesucht. Sie taucht fossil unvermittelt auf und ist nach der Krise im ausgehenden Präkambrium nicht mehr überliefert.
Vor dem Auftauchen der Ediacara-Fossilien endete die globale Gletscherepoche mit vermutlich drei Eiszeiten. Wie die verschiedenartigen Lebensformen unter der lebenswidrigen Rahmenbedingung entstehen konnten, bedarf noch einer schlüssigen Erklärung. Der Hinweis auf eine hohe Sauerstoffkonzentration durch eine starke Algenvermehrung in Folge einer großen Mineralstoffmenge nennt lediglich eine für Tiere günstige Situation, stellt aber keine genetische Erklärung dar.

* Die anatomische und physiologische Komplexität kambrischer Tiere entspricht der von heutigen, die ihnen verglichen werden können. Ein Ganzkörperfossil mit noch nicht lebensfähigem oder einfachem Aufbau befindet sich nicht unter ihnen.
In den Meeren des Kambriums waren Gattungen wie Collinsium, Hallucigenia und die über ein Meter großen Anomalocariden beheimatet. Collinsium ciliosum hat vorne ein Paar wie Antennen und sechs Paar wie fein gefiederte Filtrierer aussehende Anhänge. Zudem besitzt es neun beklaute Beine zum Festhalten der Beute und 72 spitze Rückenstacheln, um vermutlich Feinde abzuwehren. Der Körperbau ist komplexer als der von rezenten Stummelfüßern, die am ehesten mit Collinsium vergleichbar sind. Beim „irren Wundertier“ Hallucigenia wurde lange diskutiert, was die Ober- und Unterseite sowie das vordere und hintere Ende sein könnten. Außergewöhnlich wirken der lang gezogene Kopf, die spitzen Anhänge auf der Unter- und Oberseite sowie die üppige Bezahnung um den Mund und im Rachen. Den ihm ähnelnden Stummelfüßern fehlen solche Zähnchen.
Die Gattung Anomalocaris besaß echte Kiefer, mehrere Zahnreichen, paarige Mundwerkzeuge, einen Rumpf mit elf Lappen von dreieckiger Grundform und zwei Augen auf kurzen Stielen. Mit den Facettenaugen aus jeweils bis zu 16.700 sechseckigen Einzelaugen sah der marine Räuber schärfer als fast alle heutigen Insekten. Mit Hilfe der zwei flügelförmigen Flossengebilde war er exzellent manövrierfähig. Seine Fortbewegungsweise kann mit der von heutigen Rochen verglichen werden. Die zwei gegliederten Mundwerkzeuge mit dornenartigen Anhängen packten die Beute und führten sie zur Mundöffnung, die wie eine Kamerablende geöffnet werden konnte. Im Mund wurde sie vermutlich wie bei einem Nussknacker zerkleinert. Eventuell dienten die Mundwerkzeuge auch als Filtrierapparat, mit dem die Nahrung wie bei Bartenwalen aus dem Wasser aufgenommen wurde. Bezüglich der anatomischen Komplexität ist Anomalocaris mit rezenten Krebsen, Spinnen und Insekten durchaus vergleichbar.
Frappierend ähnlich mit den Facettenaugen rezenter Gliederfüßer sind die Sehorgane unterkambrischer Trilobiten. Holmia kjerulfi sah mit den dicht gepackten Einzelaugen die Umgebung so scharf wie heutige Bienen. Auch die Augenleistung von Schmidtiellus reetae ähnelte der von heutigen Insekten. Pigmente schirmten die etwa 100 aus einem zentralen Lichtleiterstäbchen und sieben peripheren Sinneszellen bestehenden Einzelaugen voneinander ab. Ein spezieller Bautyp kompensierte die fehlende Linse. Das zentrale Sehstäbchen wandelte die Lichtsignale in elektrische Impulse um, die vom Nervensystem verarbeitet wurden. Wie heutige Insekten sah der Trilobit die verschiedenen Helligkeitsverteilungen im Umfeld. Laut ihn inspizierendem Team verfügte das Facettenauge über „eine elegante physikalische Lösung, wie man ein Qualitätsbild moderner Art entwickeln kann“. Vergleichbares lieferte die Untersuchung eines Facettenauges des 429 Millionen Jahre alten Trilobiten Aulacopleura koninckii aus dem Silur. Auch hier schirmten Pigmente die circa 200 Einzelaugen voneinander ab. Jedes hatte acht um das zentrale Lichtleiterstäbchen gruppierte Sinneszellen. Oberhalb der lang gestreckten Sehzelle waren der das Licht brechende Kristallkegel, darüber die hauptsächlich aus Kalzit bestehende Linse, welche die Lichtstrahlen zum zentralen Lichtleiterstäbchen lenkte, und außen eine lidartige Schicht zum Abschatten des einfallenden Lichtes und Stabilisieren des Auges positioniert. Insgesamt ähnelten der Aufbau und die Funktionsweise denen von rezenten Bienen und tagaktiven Krebstieren, was die Autoren veranlasste, von „einer modernen Art des Komplexauges“ zu sprechen.
Der Nachweis hochauflösender Facettenaugen im unteren Kambrium mit gleicher Funktionsweise wie bei heutigen Gliederfüßern entspricht nicht der evolutionsbiologischen Erwartung. Ein anatomisch und physiologisch komplexer Augentyp tritt zu Beginn der fossilen Überlieferung funktionsfähig auf und sein Grundaufbau findet sich auch heute.
Vergleichbares zeigt sich beim Linsenauge. Zu den fossil ältesten Tieren mit diesem Augentyp gehören die kieferlosen Fische Myllokunmingia fengjiaoa und Haikouichthys ercaicunensis aus 530 Millionen Jahre alten Schichten des unteren Kambriums. Eine kontinuierliche Entstehung des Linsenauges wurde fossil noch nicht entdeckt, was eine Erklärungsbemühung vehement erschwert.

Zu den heutigen Lebensformen mit Linsenaugen gehören die Würfelqualle Tripedalia cystophora, die Große Pilgermuschel, Tintenfische, manche Schnecken und Ringelwürmer sowie die Wirbeltiere und der Mensch.
Die nur ein Zentimeter große Würfelqualle Tripedalia cystophora hat an den Körperecken vier Sinneskörper mit jeweils vier Pigmentbecher- und zwei Linsenaugen. Der Brechungsindex der Linse sinkt kontinuierlich von innen nach außen, um Abbildungsfehler zu vermeiden. Die Pupille passt sich an veränderte Lichtverhältnisse an. Wie die Verarbeitung optischer Reize durch einfache Nervenstränge funktioniert, wird noch erforscht.
Bei der zu den Kammmuscheln zählenden Großen Pilgermuschel befinden sich bis zu 200 ein Millimeter große Linsenaugen am Mantelrand. Jedes verfügt über eine Hornhaut, eine doppelschichtige Netzhaut und einen dahinter positionierten Reflektorspiegel. Die vordere Schicht der Netzhaut dient primär der Wahrnehmung von Objekten unterhalb, die hintere dem Erfassen des Umfeldes oberhalb der Muschel. Der Reflektorspiegel besteht aus bis zu 30 übereinander liegenden Schichten aus flächig angeordneten, quadratischen Guaninkristallen. Ihre Kantenlänge beträgt etwa 1,23 μm und die Dicke durchschnittlich 74 nm. Der Hohlspiegel reflektiert Grün- und Blaulichtanteile auf die Brennpunkte der Netzhautschichten. Wie der Linsenaugetyp entstanden ist, gehört ebenfalls noch zu den Rätseln der Biologie.
Beim Linsenauge der Säugetiere wird das auf die vordere Netzhaut auftreffende Licht von röhrenartigen Zellfortsätzen spezieller Glia-Zellen bis zu 99 Prozent zu den Lichtsinneszellen in der hinteren Netzhaut geleitet. Die lang gestreckten, parallel zum Lichteinfall verlaufenden Zellfortsätze werden auf dem Weg zu den Stäbchen und Zapfen kontinuierlich enger. Fast jedes Lichtteilchen wird aufgefangen und ohne nennenswerte Abschwächung und Streuung zu den Lichtsinneszellen geleitet. In der Regel wird jede für das farbliche und scharfe Sehen bei Tag zuständige Zapfenzelle von einem Zellfortsatz mit Photonen versorgt. In der Nacht leitet ein Zellfortsatz die Lichtteilchen zu etwa zehn Stäbchenzellen.
Wie der zelluläre Photonentransport durch die Netzhaut entstanden ist und während der Embryonalentwicklung durch vielfach vernetzte Interaktionen zu Stande kommt, wurde noch nicht nachvollziehbar erklärt. Bevor das Sehen mit hoher Abbildungsschärfe funktioniert, läuft während der Embryonal- und Fetalentwicklung auf genetischer, epigenetischer, molekularer, zellulärer, histologischer und organischer Ebene eine komplizierte Kaskade von Prozessen ab. Die Wahrnehmung überlebensrelevanter Umweltreize mittels Linsenauge ist nur möglich, wenn alle ontogenetischen Entwicklungsschritte reibungslos ablaufen und die Teile korrekt platziert werden. Wie auf den Aufbau und die Funktion nicht ausgerichtete Mutationen dies vorab zu Stande bringen können, bedarf noch einer überzeugenden Erklärung.

Ein Hinweis für Interessierte:
Weitere naturwissenschaftliche Forschungsergebnisse, die das nachgewiesene Potenzial des Artenwandels aufzeigen und die phylogenetische Deutung der Fossilüberlieferung ernsthaft in Frage stellen, werden im Sachbuch „Evolution vor dem Aus. Was Fakten über die Geschichte der Lebewesen verraten“ vorgestellt.
Es erschien 2020 beim Deutschen Wissenschafts-Verlag (DWV) in Baden-Baden, hat 55 Seiten und kostet 14,95 €.
ISBN: 978-3-86888-153-0

Wer den pointierten Essay unvoreingenommen liest und reflektiert, kann Impulse für eigene Vertiefungen finden. Hunderte von Quellen sind in die Darlegung eingeflossen.

Was zu beachten ist:
Das im November 2019 fertiggestellte Manuskript bedarf mehrerer Aktualisierungen, Ergänzungen, Präzisierungen und sprachlicher Verbesserungen. Der korrekte Titel sollte „Phylogenese vor dem Aus“ lauten. Auf die archaischen Menschenarten und ihre Hybriden wird nicht eingegangen.

Für Stellungnahmen und Tipps zur Verbesserung des Textes ist der Autor sehr dankbar.

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